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04/12/2008 13:55:40. por Miguel Burgos © Sociedad Española de Genética
Algunas especies del género Drosophila presentan polimorfismo cromosómico por inversiones, es decir, en sus poblaciones naturales coexisten diversos tipos de cromosomas que difieren unos de otros por presentar algún segmento con los genes en orden inverso. Un caso paradigmático lo constituye la especie paleártica Drosophila subobscura, en la que se han descrito un total de más de 80 inversiones en sus 5 pares de cromosomas acrocéntricos. En esta especie, las inversiones más ampliamente distribuidas presentan clinas latitudinales: mientras algunas aumentan de frecuencia a medida que nos dirigimos al sur, otras siguen el comportamiento contrario y son más abundantes en el norte. Comúnmente se han interpretado estas clinas como un reflejo de la adaptación del contenido génico de estas inversiones a distintas condiciones climáticas, de manera que se podría hablar de inversiones adaptadas a climas cálidos y otras adaptadas a climas fríos. Esta interpretación adaptativa se vio reforzada por el hecho de que en las poblaciones recientemente establecidas en la costa americana del Pacífico (tanto del norte como del sur) se desarrollaron las mismas clinas que existen en Europa en tan solo 3 años. Dada esta respuesta rápida del polimorfismo cromosómico a cambios ambientales, se esperaría que aquellas inversiones típicas de latitudes cálidas incrementaran de frecuencia en todas las poblaciones a lo largo del tiempo en respuesta al calentamiento global del planeta. En el trabajo que nos ocupa (Balanyà et al., 2006), se establecieron los cambios de las frecuencias de inversiones cromosómicas en muestras de D. subobscura separadas por un periodo de unos 25 años, así como también los cambios producidos en la temperatura ambiente en las mismas poblaciones. Se analizaron un total de 26 poblaciones distribuidas en tres continentes (13 europeas, 7 norteamericanas y 6 suramericanas); en 22 de las 26 poblaciones la temperatura ambiente incrementó en el intervalo considerado y las inversiones características de latitudes cálidas aumentaron su frecuencia en 21 de estas 22 poblaciones. Rodríguez-Trelles y Rodríguez (2007) objetaron que en 4 de las poblaciones analizadas la muestra reciente había sido obtenida en una época más próxima al verano que la muestra antigua, lo que podría introducir un sesgo en los resultados. Pero aún eliminando los datos de dichas poblaciones, la tendencia se mantenía (Balanyà et al., 2007). Por tanto, podemos concluir que en esta especie se están produciendo cambios genéticos paralelos al calentamiento global del planeta a una escala intercontinental.
Balanya J., Oller J.M., Huey R.B., Gilchrist G.W., Serra L. 2006. Global genetic change tracks global climate warming in Drosophila subobscura. Science 313: 1773-1775.
Balanya J., Oller J.M., Huey R.B., Gilchrist G.W., Serra L. 2007. Response to comment on "Global genetic change tracks global climate warming in Drosophila subobscura". Science 315:1497.
Rodriguez-Trelles F., Rodriguez M.A. 2007. Comment on "Global genetic change tracks global climate warming in Drosophila subobscura". Science 315:1497.
Las interacciones genéticas (epistasias) son determinantes para la expresión de los caracteres y pueden jugar un papel central en procesos tan diversos como la especiación, la evolución del sexo, o la extinción de las poblaciones. Básicamente, podemos distinguir entre dos tipos de epistasia: sinérgica y antagonista. La primera ocurre cuando los efectos de diferentes mutaciones se potencian entre sí, mientras que la segunda tiene lugar cuando los efectos se enmascaran entre sí. La existencia, a escala genómica, de desviaciones estadísticas a favor de uno de estos dos tipos de epistasia es relevante para muchos procesos evolutivos y ha sido objeto de numerosos estudios. En el presente trabajo, mostramos que el tipo de epistasia predominante depende de la complejidad del genoma. Para ello, hemos recogido datos de una gran variedad de organismos y los hemos comparado entre sí. Los datos muestran que en genomas simples, como los de los virus, la epistasia es predominantemente antagonista. En organismos unicelulares no parece haber un tipo predominante de epistasia. Sin embargo, en eucariotas superiores, se aprecia una tendencia hacia la epistasia sinérgica. Sugerimos que la epistasia antagonista sería una propiedad de los genomas compactos, con elevado grado de interdependencia entre genes y escasa plasticidad genética. Por el contrario, la epistasia sinérgica emergería en organismos más complejos como consecuencia de su mayor capacidad para acomodar la variación genética.
Sanjuán R., Elena S. 2006. Epistasis correlates to genomic complexity. PNAS 103: 14402-14405.
La teoría evolutiva predice que los progenitores deberían producir crías del sexo que genere más descendientes de forma que transmitan más genes a la siguiente generación. Esta teoría se había examinado tan sólo en las hembras, y en ciervo se había demostrado que las hembras dominantes producen una mayor proporción de machos, mientras que las subordinadas tienden a producir hembras. Estos sesgos en el sexo de las crías tienen consecuencias importantes para el éxito reproductivo de las madres, pues las madres dominantes disfrutan de una buena condición física, lo que les permite dar a sus hijos más leche y de mejor calidad, lo que asegura un crecimiento rápido y un gran tamaño corporal cuando son adultos. Estos machos de gran tamaño vencen a otros machos en las peleas y gracias a ello controlan el acceso sexual a la mayoría de las hembras de la población. Por el contrario, las hembras subordinadas producen hijas cuyo éxito reproductivo no depende tanto de la calidad de la lactancia ni del tamaño adulto.
Aunque en teoría los machos también se beneficiarían de “manipular” el sexo de sus crías, esta posibilidad no había sido considerada. La teoría predice que cuando los machos poseen características que mejoran en mayor medida el éxito reproductivo de las crías macho que hembra, deberían producir una mayor proporción de machos. El estudio llevado a cabo en colaboración entre el grupo de investigación de Montse Gomendio y Eduardo Roldán, del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), y el de Julián Garde del Instituto de Investigación en Recursos Cinegéticos (CSIC-UCLM-JCCM), analiza por primera vez la posibilidad de que los machos más fértiles produzcan una mayor proporción de crías macho, cuyo éxito reproductivo se vea incrementado al heredar las características seminales que determinan una elevada fertilidad.
La principal dificultad del estudio radicó en poder separar los efectos que el padre y la madre pudiesen tener sobre el sexo de las crías. Para ello se eliminaron factores de la hembra que influyen sobre la determinación del sexo de la cría, empleando sólo hembras en buena condición física, con acceso a abundante alimento, y que ya se habían reproducido anteriormente. A estas hembras se las inseminó con espermatozoides de machos de poblaciones naturales cuya fertilidad presenta una enorme variación. El resultado fue rotundo: los machos más fértiles produjeron una mayor proporción de machos, mientras que los menos fértiles produjeron una mayor proporción de hembras. Además, el porcentaje de espermatozoides morfológicamente normales del semen, que es uno de los principales determinantes de la fertilidad de los machos, estaba relacionado con la proporción de crías macho. Puesto que este carácter es heredable, ello significa que los machos más fértiles producen crías macho porque al heredar una elevada proporción de espermatozoides normales pueden conseguir un alto éxito reproductivo. Al contrario, los machos menos fértiles producen crías hembra que, al no heredar una mala calidad de eyaculado, no se ven afectadas por la baja fertilidad del padre.
Estudios anteriores llevados a cabo por estos mismos grupos de investigación habían demostrado que, en contra de las predicciones, en poblaciones naturales los machos presentan una enorme variación en fertilidad. Las características que determinan la fertilidad de un macho son la proporción de espermatozoides normales, y la velocidad de natación de los mismos. Los machos más fértiles tienen cuernas de mayor tamaño y más elaboradas, por lo que es posible que las crías macho también se beneficien de heredar este rasgo.
En el experimento se inseminó a todas las hembras con el mismo número de espermatozoides. Sin embargo, en poblaciones naturales los machos más fértiles tienen testículos de mayor tamaño y producen más espermatozoides. Por tanto, es posible que los efectos encontrados en este estudio sean aún más marcados en poblaciones naturales, donde las diferencias entre machos en el número de espermatozoides podrían contribuir a generar diferencias aún mayores entre machos en fertilidad. Estos resultados indican que, en contra de la opinión más generalizada, el éxito reproductivo de los machos no depende sólo de su tamaño y su habilidad para vencer a otros machos, sino también de su capacidad para fecundar a las hembras tras la cópula.
Los mecanismos que permiten a los machos sesgar la proporción de crías hacia un sexo determinado se desconocen. El hecho de que en mamíferos el sexo de las crías venga determinado por el tipo de espermatozoide (portador de cromosoma X o Y) que fecunda el óvulo, sugiere que en mamíferos los machos podrían tener un mayor control sobre los mecanismos de determinación de sexo que en otros taxones. El estudio plantea dos posibilidades. En primer lugar, los machos podrían diferir en la proporción de espermatozoides portadores de X e Y en el eyaculado. En segundo lugar, los espermatozoides portadores de Y podrían ser más competitivos en machos más fértiles, mientras que los espermatozoides portadores de X podrían ser más competitivos en machos menos fértiles. Estas diferencias en competitividad de los dos tipos de espermatozoides podrían estar relacionadas con diferencias en morfología, tamaño o función, debidas a la expresión diferencial de genes en los cromosomas sexuales.
La posibilidad de que tanto hembras como machos manipulen el sexo de la crías implica que cuando ambos sexos se beneficien de producir crías de distinto sexo se producirá un conflicto de intereses que podría explicar los resultados contradictorios encontrados en estudios anteriores.
Gomendio M., Malo A.F., Soler A.J., Fernández-Santos M.R., Esteso M.C., García A.J., Roldán E.R.S., Garde J. 2006. Science 314: 1445-1447.
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04/12/2008 13:55:40. por Miguel Burgos © Sociedad Española de Genética